| 06 Marts 2009
CO2 er uden sammenligning det vigtigste af alle næringsstoffer. Uden tilstrækkelig CO2, kan planterne ikke danne fotosyntese og omdanne uorganisk kulstof om til energi-rig sukker, stivelse og alle de andre kulstofholdige molekyler der udgør en plante. Det virker måske underligt at se på CO2 som et plante næringsstof. Når vi dyrker terrestriske planter, er vi vant til at supplere lys, vand og næringsstoffer, men aldrig CO2. Denne artikel forklarer hvorfor vi har behov for supplerende CO2 i et planteakvarium, hvordan CO2 udnyttes af akvarieplanter, hvordan vi kan tilføre CO2, og hvor meget CO2 der er behov for.Fotosyntese som en funktion af CO2. Ved meget lave CO2 koncentrationer er net fotosyntesen negativ. CO2 kompensationspunktet er defineret som det punkt hvor net fotosyntesen er nul. Ved højere CO2 koncentrationer vil fotosyntesen opnå mætningspunktet, da det er andre elementer end CO2 der begynder at begrænse fotosyntesen.
.Co2 - Det vigtigste plantenæringsstof
CO2 er uden sammenligning det vigtigste af alle plantenæringsstoffer på grund at dets rolle I fotosyntesen, der igen leder til dannelse af nye blade og rødder. Fotosyntese er en proces der kun mestres af fotoautotrofe, altså organismer der kan leve med lys som den eneste energi kilde. I fotosyntesen bliver kuldioxid(CO2) og vand(H20) omdannet til energi-rig sukker(C6H12O6) og ilt(O2) ved hjælp af lys energi.
Det er tydeligt fra fotosyntese formlen at det kun er CO2, vand og lys-energi der behøves for at drive fotosyntese processen. Derfor er det klart at, hvis en af de 3 hovedingredienser mangler, vil fotosyntesen ikke tage sted. Det virker underligt, da vi alle kender folk der tydeligvis sagtens kan holde et smukt planteakvarium uden kunstig tilførsel af CO2.
Derfor må CO2 være naturligt tilstede i vandet, ellers ville dette være umuligt. I biologiske systemer kommer CO2 fra respiration. Man kan sige at respiration er den modsatte proces af fotosyntese. Ved respiration bliver energi udløst når sukre bliver omdannet til CO2 og vand. Akvarieplanter respirerer også, og dette gør de 24 timer i døgnet. Dog producerer akvarieplanter meget, mens de bliver belyst, mere organisk kulstof via fotosyntese, end de forbrænder via respiration. Om natten derimod foregår der ingen fotosyntese fordi der ikke er noget lys, og derfor dominerer respirationen og CO2 produceres af både planter, skaldyr, fisk og mikroorganismer.
| Box 1 Når CO2 opløses I vand danner det en ligevægt mellem kulsyre(H2CO3), bikarbonat(HCO3-) og karbonat (CO32-) ifølge ligning 1: Ligning 1 H2O + CO2 ?* H2CO3 ? H+ + HCO3- ? H+ + CO32- Det følger udfra generelle kemiske principper at hvis CO2 udnyttes i fotosyntesen af planter, vil pH stige fordi protoner fjernes fra opløsning. Protoner fjernes da ligevægten plejer at drive mod venstre når CO2'en tilføres af bikarbonat(HCO3-) og karbonat(CO32-). *(i formlen) viser at denne specifikke proces ofte katalyseres af carboanhydrase, et enzym der har udviklet sig i planter såvel som dyr mange gange gennem livets evolution på jorden. På den anden side, om natten, hvor respirationen dominerer, vil pH dale fordi flere protoner dannes, når CO2 konstant tilføres på den venstre side af ligevægten. CO2 er en funktion af pH. Ved en lav pH vil størstedelen af det uorganiske kulstof være tilstede som CO2. Ved neutral pH vil størstedelen være bikarbonat, og ved en høj pH vil ligevægten skifte mod karbonat. Summen af bikarbonat og karbonat kaldes for karbonat hårdheden(kH) og måles i grader (dKH). Et bedre og mere præcist udtryk er karbonat alkaliniteten og denne måles i milli-ækvivalenter per liter (mEq/L). Milli-ækvivalenter refererer til hvor mange milli-ækvivalenter syre der er behov for at titrere bikarbonat og karbonat, der begge fremstår som svage baser. Når CO2'en er diffunderet ind i cellerne og videre ind i kloroplasterne, hvor fotosyntesen tager sted, bliver CO2'en konverteret fra uorganisk kulstof (kuldioxid, CO2) til organisk kulstof (sukker, C6H12O6) i fotosyntesen ifølge ligning 2: Ligning 2: 6CO2 + 12H2O ? 6C6H12O6 + 6 O2 Ligning 2 er meget simplificeret og I virkeligheden indeholder den adskillige kemiske cyklusser. At fokusere på hver enkelt er langt udover hensigten med denne artikel. Dog er det vigtigt at notere sig at processen skal forsynes med lys-energi og det følger derfor at fotosyntesen kun kan tage sted i dagstimerne(den periode hvor der er lys til planterne). Det første skridt i fotosyntesen at CO2'en bliver opfanget. En proces hvor det carboxylerende enzym, RuBisCO, katalyserer det første skridt i en lang række af biokemiske processer. Ligesom alle andre enzymer er RuBisCO lavet af protein og derfor har det et højt indhold af organisk nitrogen. Dette er grunden til at vi oplever det store sammenspil mellem CO2, næringsstoffer og lys, beskrevet andetsteds i teksten. |
CO2 og dets vandkemi.
CO2 opløses nemt I vand og opløseligheden er stor. Opløseligheden er næsten 1:1, hvilket betyder at 1L vand kan indeholde næsten den same mængde CO2, som 1 L luft, når det er I ligevægt. Når CO2 opløses i vand danner det en ligevægt mellem kulsyre (H2CO3), bikarbonat(HCO3-) og karbonat(CO32-), se box 1. Balancen mellem kuldioxid, bikarbonat og karbonat afhænger kraftigt af pH. F.eks. ved en lav pH vil kuldioxid dominere og næsten intet bikarbonat eller karbonat vil være tilstede, hvorimod ved en neutral pH vil bikarbonat dominere over de 2 andre kulstof typer. Kun ved en høj pH vil karbonat dominere.
Vi kan udnytte dette faktum og manipulere pH til et niveau der passer os, og derved opnå en ønskelig koncentration af CO2 i vores planteakvarier.
CO2 er grundpillen i fotosyntesen, hvorimod O2 er et affaldsprodukt. Hvis tilstrækkelig CO2 er tilstede i vandet, vil mange planter danne iltbobler. Her ses Riccia fluitans dækket med tusindvis af bobler.
Optagelse af kuldioxid hos akvarieplanter
Alle akvatiske planter kan optage CO2 direkte fra vandet. Når terrestriske planter optager CO2 fra den luft der omgiver dem, gør de dette via deres stomata. Ægte akvatiske planter danner ikke stomata og mængden af kutikula er også reduceret i forhold til deres terrestriske slægtninge. Som følge heraf, når akvatiske planter optager CO2 fra vandet omkring dem, sker det via passiv diffusion af CO2 fra vandet over den reducerede kutikula og ind i de fotosyntetiske celler. Hos akvatiske planter indeholder selv epedermis cellerne kloroplast for at kunne reducere afstanden fra CO2 kilden til modtageren.
I vand er optagelsen af CO2 begrænset af langsom diffusion. Diffusion af gasser i vand er næsten 10 000 gange langsommere end i luft. Vi kan til dels kompensere for dette ved at hæve CO2 koncentrationen i planteakvariet. Dog hæver vi, i de fleste tilfælde, kun koncentrationen 100 gange sammenlignet med luft ligevægten, hvilket betyder at akvatiske planter stadig kan være begrænset pga. langsom gasformig diffusion i vores akvarier. Der er alternative fotosyntetiske stier og alternative kilder til CO2, inklusiv brugen af bikarbonat. Disse er alle beskrevet i Box 2.
Interaktioner med andre næringsstoffer og lys.
Høj tilførsel af CO2 kan hjælpe planten til at konservere andre essentielle næringsstoffer, og hvis CO2 er til rådighed i store mængder, kan akvatiske planter vokse, selv ved mindre lys. Dette fænomen er blevet diskuteret af denne artikels forfattere i The Aquatic Gardener 2001, hvis vi bruger submers Riccia fluitans som testplante. Kort, så viste vores undersøgelse at forhøjet CO2 i planteakvarier kunne opretholde den samme plantevækst, men ved lavere lys og nitrogen tilførsel. Vi konkluderede at det ofte er nemmere at hæve CO2 niveauet i akvariet end det er at hæve lysmængden, og derfor anbefaler vi den højere ende at CO2 intervallerne i Box 3. Specielt hvis akvariet ikke allerede er godt belyst.
Et andet aspekt af interaktionerne mellem CO2 og andre næringsstoffer er, at næringsstof niveauet kan sænkes uden at miste fordelene ved CO2 tilførsel. Et højt CO2 niveau i planteakvariet gør det muligt for RuBisCO, hvilket er det mest udbredte enzym i planter, at bruge mindre nitrogen. RuBisCO er et enzym der katalyserer de første skridt i Calvin cyklussen, hvor CO2 tilføres til ribulose 1,5 bisphosphate. Alle enzymer er lavet af proteiner og proteiner er meget rige på nitrogen. Derfor, hvis minder enzymer er påkrævet fordi CO2 koncentrationen er høj, så kan proteinerne bruges i andre processer i planterne, hvilket leder til dannelsen af ny biomasse.
Litorella uniflora dyrket ved høj og lav CO2.
Planterne dyrket ved et højt CO2 indhold var meget større selvom ingen ekstra næringsstoffer blev tilført.
CO2 gødskning I planteakvariet
Hvis du har en luftpumpe I akvariet, så sluk den!! Hvis du har 2 luftpumper, så sluk dem begge!! Det kan ikke siges for mange gange. En luftpumpe bør aldrig være en del af et planteakvarium. En luftpumpes funktion er at tilføre ilt(O2) til fisk og skaldyr i akvarier der ikke har en stabil tilførsel af ilt fra ilt-producerende akvatiske planter. I alle planteakvarier burde der være mere end nok ilt til både fisk og skaldyr også om natten, hvor der ikke sker nogen fotosyntese. Når planter, fisk og skaldyr respirerer om natten, produceres CO2 og dette opløses i vandet. Denne CO2 kan så bruges til fotosyntese af planterne, når lyset tændes den følgende dag. Hvis en luftpumpe er tilsluttet vil CO2'en afgasses i luften, på meget lig den samme måde som kuldioxid forsvinder fra en sodavand eller øl, når denne rystes. Derfor, pensionér din luftpumpe straks!
For, rutinemæssigt, at kunne følge CO2 koncentrationen i akvariet, anbefaler vi at du bruger en CO2 Permanent tester. Det er en genial lille dims der monteres inden i akvariet et synligt sted. Den virker via en kemisk farve indikation (brom-thymol-blåt), og som altid bør være grøn for at CO2 niveauet er indenfor den anbefalede mængde. Faktisk måler dimsen ikke CO2, men pH, og derfor kan farven kun tages som en indikation af at CO2 niveauet er omtrent korrekt. dKH/pH tabellen som vises senere i artiklen, viser hvor meget CO2 niveauet svinger ved en given pH, som resultat af karbonat hårdheden. CO2 Permanent testeren er blot en nem måde at følge CO2 niveauet (pH niveauet) og ikke en måde til at tilføre CO2 på.
For at vise et niveau på ca. 30ppm skal man bruge en reference væske med en KH på 4. Denne bør følge med CO2 permanent testeren. Står det skrevet i brugsanvisningen at man skal bruge vand fra akvariet, skal man se bort fra dette, da dette ikke er korrekt, og ikke vil vise en måling der er brugbar.
Et gæranlæg er måske det billigste alternativ, hvis CO2 gødskning er nødvendig for at øge CO2 niveauet i planteakvariet. Grundprincippet er baseret på gærceller, der ved mangel på ilt fermenterer sukre eller stivelse om til CO2. CO2 gassen tilføres så til vandet vie en iltsten, en CO2 mister, en CO2 reaktor, eller en anden metode. Affaldsproduktet af fermentationsprocessen er alkohol af en art (der kan også være methanol i, så lad være med at drikke det). Der findes et hav af opskrifter på velfungerende gæranlæg på internettet, men gæranlæg findes også færdiglavede i butikker.
Et gæranlæg er helt klart bedre end ingenting, men der er en stor ulempe ved gæranlæg, og det er at de ikke nemt kan reguleres. Nogle gange er gærcellerne glade og tilfredse, og fermenterer en masse sukker, hvilket fører til store mængder CO2 opløst i vandet. Andre gange er gærcellerne mindre aktive, og der tilføres for lidt CO2 til akvariet.
Nogle mennesker føler at disse CO2 udsving, der fører til lignende udsving i pH, har en negativ effekt på skaldyr, fisk og selv planter. Det kan ske i visse tilfælde, men både søer og åer kan opleve enorme udsving i CO2 og pH. F.eks. lavlands åer I Danmark kan have så meget som 20mg CO2 pr. L om morgenen, men kun 5mg/L sent på eftermiddagen. Den naturlige bestand af akvatiske planter er så stor at de kan forbruge al den CO2 i løbet af dagen, selvom der konstant bliver tilført nyt CO2 fra det CO2-rige grundvand. Planter, invertebrater og fisk lever alle lykkeligt med disse dramatiske udsving i CO2 niveauet henover hele dagen. Dog kan nogle invertebrater og fisk være mere følsomme overfor pH sådanne pH udsving, så man bør altid checke sine fisk & invertebraters følsomhed overfor pH udsving, før man installerer et gæranlæg. Disse oplysninger kan findes i akvarielitteraturen.
| Box 2 Visse akvatiske planter kan udnytte bikarbonat (HCO3-), hvis der er mangel på CO2. I vand med en fornuftig karbonat alkalinitet, forefindes bikarbonat(HCO3-) i store mængder ved pH 7 til 10 (Se Box 1). På den anden side, gasformig CO2 er en mangelvare når pH er over 8, uden hensyn til karbonat alkaliniteten, og derfor har akvatiske planter, med evnen til at udnytte bikarbonat som kilde til uorganisk kulstof, en stor konkurrencemæssig fordel over akvatiske planter uden denne evne. Optagelse af bikarbonat af akvatiske planter er en videnskab i sig selv, men grundlæggende er det kun to modeller der kan forklare hvordan det virker for de fleste bikarbonat brugere. Den ene model, først fremstillet af Prins og Elzenga (1989), handler om planter der har polariserede blade, når bikarbonat udnyttes. Hos disse planter pumpes protoner ud på undersiden af bladene (den abaxiale side), hvilket resulterer i en meget lav pH helt ned til 4. Her bliver bikarbonat omdannet til CO2, der efterfølgende diffunderer ind i bladene, hvor det fikseres i fotosyntesen. Negative ladninger i form af hydroxyl ioner pumpes ud på oversiden af bladoverfladen(den adaxiale side), hvor pH stiger til over 10. Nogle gange leder den høje pH til udfældning af kalcium karbonat på bladfladerne, hvilket giver planterne et hvidt udseende. Gode eksempler på planter der udnytter bikarbonat er Elodea canadensis, Egeria densa, og de fleste arter af havedamsplanter. ![]() Ved intensiv fotosyntese stiger pH på oversiden af bladoverfladerne, og i nogle tilfælde kan de lede til udfældning af kalcium karbonat. Her har biogen kalcium karbonat aflejret sig på Anubias blade. Andre typer bikarbonat udnyttende planter danner ikke disse polariserede blade, f.eks. Vallisneria arterne, hvor bikarbonat optages af bladene via ion pumper og konverteres til CO2 indeni bladene. Lige meget hvilken model der benyttes, er optagelsen af bikarbonat en energikrævende proces og derfor producerer selv gode bikarbonat brugere ikke disse enzymer medmindre det er nødvendigt. Så i miljøer med høj CO2 kan disse bikarbonat brugere ikke bruge bikarbonat, uden at gå igennem en periode med lav CO2, hvor de nødvendige enzymer produceres. Et af de vigtigste enzymer hos planter der bruger bikarbonat er carboanhydrase, der katalyserer den langsomme formation af kulsyre fra vand og CO2, og omvendt, hvilket er et kritisk skridt på vejen fra bikarbonat til CO2 (se Box 1). Der er et par andre tricks som akvatiske planter kan bruge for at kompensere for den langsomme diffusion af CO2 i vandet. En er brugen af C4 fotosyntese, hvilket er en meget udbredt type fotosyntese for terrestriske planter, hvor korn er det mest velkendte eksempel. Hos C4 planter er ilt udviklende processer spatialt delt fra de CO2 fikserende processer. Sådanne planter kan danne fotosyntese ved lavere CO2 koncentrationer fordi ilten holdes væk fra RuBisCO. Hvis der er for meget ilt tilstede omkring RuBisCO bliver det meget ueffektivt, forbi RuBisCO bliver til en oxygenase, hvilket resulterer i fotorespiration og tab af organisk kulstof. C4 fotosyntese er kun blevet beskrevet hos en akvatisk plante (Hydrilla verticillata) og her ser det ud til at virke uden Kranz anatomien, som altid er karakteristisk for terrestriske C4 Planter. En anden strategi der kan lette den langsomme diffusion af CO2 er den mørke fiksering af respiratorisk CO2 hos CAM planter (Crassulacean Acid Metabolism). Her fanges CO2 i malater under mørke, og efterfølgende slippes fri i lyset, når fotosyntesen har brug for CO2'en. Nogle akvatiske planter har specialiseret sig i at udnytte CO2 udvundet fra sedimentet i deres fotosyntese. Her diffunderer CO2, fra sedimentet hvor CO2 altid er tilstede i høje koncentrationer, ind i rødderne og via aerenkym(luftvæv) og transporteret længere op til bladene, hvor det fikseres i fotosyntesen. Tidligere var det troet, at dette kun ville have betydning for akvatiske isoetider (Lobelia dortmanna, Litorella uniflora og arter af Isoetes), men nye undersøgelser foretaget af Anders Winkel fra Ferskvandsbiologisk laboratorium viser at sediment-udvundet CO2 også er vigtig for fotosyntesen hos Vallisneria americana. ![]() Denne model viser hvordan bikarbonat optagelse virker i polariserede blade. Protoner pumpes ud af bladene og forsurer den abaxiale bladside, hvor bikarbonater konverteres til CO2. Den adaxiale bladside er stærkt basisk, og leder ofte til aflejringer af kalcium karbonat. |
Diverse lime tabletter(kalcium karbonat) som opløses og udløser CO2, når de tilsættes akvariet kan også bruger som CO2 gødning. Vi har ikke selv nogen erfaring med disse produkter, og du kan finde alle mulige observationer og erfaringer på internettet, som rapporterer enten positive eller ingen effekt om brugen af kalcium karbonat tabletter i planteakvarier. For et par år siden kom Carbo Plus på markedet. Carbo Plus producerer CO2 elektrolytisk fra solidt kulstof, og det virker nogenlunde i akvarier med god bufferevne (8- 12 dKH karbonat hårdhed)
Et flow diagram der viser de forskellige elementer i et pH styret CO2 gødningssystem. CO2 opbevares i flydende form i en gascylinder med en magnetventil, der styres af et pH meter. En pH elektrode måler løbende pH værdien. Hvis planterne forbruger CO2, stiger pH værdien, og pH meteret åbner for ventilen. CO2 strømmer ind i akvariet, indtil pH værdien opnår det forudindstillede punkt på pH meteret, hvilket forårsager at pH meteret lukker ventilen (diagrammet hentet hos Dupla Aquaristik, Tyskland).
CO2 fra trykflaske er det bedste alternativ til et gæranlæg. Når CO2 opbevares i en trykflaske, er det i flydende form, og trykket ligger på omkring 58 bar. CO2 kan købes i diverse cylindre, og disse behøver ikke nødvendigvis at være bygget til CO2 gødskning, da CO2 også bruges til sodavand(f.eks. Sodastream), svejsning, eller til ølbrygning/fadølsanlæg. I princippet kan alle disse typer CO2 bruges, men i praktisk er vi begrænset af gevindet på vores trykreducer. I sin mest simple form er et CO2 system; en CO2 flaske, en trykreducer med manometer og finjusteringsventil, og en boblesten, en CO2-mister, eller reaktor. Det er en tilbagevendende diskussion, hvorvidt man skal afbryde CO2 tilførslen om natten. Som forklaret herover, er mange planter, invertebrater og fisk vant til udsving i CO2. Så at slukke CO2 om natten er mere et spørgsmål om ikke at spilde CO2, når nu planterne alligevel ikke kan bruge det til fotosyntese.
Et lidt mere avanceret system inkluderer en magnetventil, der kan slukke for CO2'en om natten ved at bruge et tænd/sluk ur. Mere avancerede system inkluderer også en pH elektrode og et pH meter, der kan styre magnetventilen. På denne måde kan CO2 automatisk kontrolleres og tændes/slukkes udfra et forudindstillet punkt. Når fotosyntesen dominerer over respirationen, fortæres CO2, og pH stiger. Når pH stiger over det forudindstillede punkt, åbner magnetventilen og CO2 tilføres vandet. Når tilstrækkeligt CO2 tilføres, falder pH og pH meteret lukker for CO2 tilførslen via magnetventilen. Når man bruger et sådant system, konserveres CO2, og holder pH værdien meget stabil. pH elektroden skal dog kalibreres jævnligt, for at undgå at elektrodens målinger og CO2 mængden driver væk fra det ønskede niveau.
I nano planteakvarier kan Danskvand (uden sukker og citron) bruges for at øge CO2 mængden i vandet. Det er ikke nemt at administrere, og det kræver lidt erfaring for at få mængden indstillet korrekt. Vi har også set et par eksempler hvor fisk gisper i overfladen af vandet efter for meget tilsat Danskvand.
Nogle planter, (f.eks. Cryptocoryner) kan være følsomme overfor dramatiske pH udsving, så Danskvand som CO2 gødning skal bruges med forsigtighed.
For nyligt er diverse flydende organiske kulstof forbindelser blevet markedsført. Vi har testet to af disse udbredte produkter på Hygrophila corymbosa 'Siamensis' (en meget udbredt og populær akvarieplante, som kun bruger CO2) og Egeria densa (en anden populær akvarieplante der kan udnytte bikarbonat) og vi fandt, hverken positive eller negative effekter på fotosyntesen målt på iltudviklingen. Ikke desto mindre, har nogle personer meldt positive observationer hos plantevæksten, ved brug af disse organiske kulstof gødningstyper, og et mere detaljeret studium er krævet for at komme til bunds i de positive og negative effekter af disse produkter.
Konklusion
CO2 er uden sidestykke, det vigtigste af alle næringsstoffer og dette er grunden til. at tilstedeværelsen af et fornuftigt niveau, er nødvendig i planteakvarier. Generelt er den CO2 der produceres biogent via respiration utilstrækkelig til at opretholde fotosyntesen hos akvatiske planter der kun kan forbruge CO2. Derfor er en form for CO2 gødskning nødvendig for at dyrke de mere krævende planter. Vi anbefaler et CO2 niveau på omkring 15-30mg/L i planteakvarier, selvom mindre vil give en positiv effekt hos de fleste planter. Niveauer langt over 30 mg/L kan have en negativ effekt på fisk og invertebrater, så CO2 niveauet skal observeres regelmæssigt for at holde et sundt og sikkert CO2 niveau i akvariet.
Prøv det NU, og se hvordan dit planteakvarium trives!
Af Ole Pedersen, Troels Andersen and Claus Christensen
Denne artikel blev første gang bragt i The Aquatic Gardener 2007 vol. 20 (3) pp 24-33
Litteratur
Bowes G (1987) Aquatic plant photosynthesis: strategies that enhance carbon gain. In RMM Crawford (ed) Plant life in amphibious habitats, pp 99-112
Madsen TV & Sand-Jensen K (1991) Photosynthetic carbon assimilation in aquatic macrophytes. Aquatic Botany 41: 5-40
Prins HBA & Elzenga JTM (1989) Bicarbonate utilization: function and mechanism. Aquatic Botany 34: 59-83






